dimanche 27 septembre 2015

De l'étude à la conservation, en Colombie



par Viateur Boutot
Espèce illustrée : Masdevallia peristeria

Le ministère de l'Environnement de la Colombie [MADS]1 a rendu public, le 5 mai 2015, un plan de conservation intitulé Plan para el estudio y la conservación de las orquídeas en Colombia2. Dans le volumineux document, les auteurs précisent que le nombre d'espèces identifiées, dont une distribution colombienne a été établie, totalise 4 270, ces orchidées étant classées dans 274 genres.

Compte tenu que la Colombie est l'un des pays les plus riches de la planète en matière de biodiversité, en raison de ses caractéristiques géographiques, topographiques et climatiques – notamment, la division des Andes en trois cordillères, sa façade sur l'océan Pacifique et son ouverture sur la mer des Caraïbes – le pays peut certes prétendre posséder sur son territoire le plus grand nombre d'espèces d'orchidées. Toutefois, dans l'état actuel des recherches sur les orchidées, un nombre comparable d'espèces collectées en Équateur ont été décrites3.

Cependant, il est fort probable que, si les conditions de recherche étaient plus favorables, un grand nombre d'espèces seraient ajoutées à la liste des orchidées présentes sur le territoire colombien. D'une part, plusieurs régions demeurent inexplorées par les chercheurs et, d'autre part, il est prévisible que des espèces, dont une distribution dans le pays voisin, l'Équateur, a été établie, soient également présentes en Colombie.
Espèce illustrée : Cyrtochilum annulare

Les auteurs du document avaient comme objectifs, en accord avec le mandat qui leur a été confié par le MADS, de répertorier les renseignements disponibles sur les espèces d'orchidées du pays et d'établir leur distribution dans les différentes régions du pays, de même que l'ampleur des menaces qui pèsent sur les populations pour, par la suite, proposer des mesures de conservation. Cette initiative découle d'une première collaboration entre le Ministère et l'Université nationale de Colombie qui, en 2013, avaient uni leurs efforts en vue de la gestion et de la conservation de certaines plantes. Dans ce cadre, est né un programme pour l'étude et la conservation des orchidées de Colombie4.

Ce programme a débouché sur le plan publié en mai qui est destiné aux autorités locales, régionales et nationales de même qu'au public. Le document est proposé comme un guide pour des actions de conservation et de protection des orchidées colombiennes dont plus de 1 500 espèces qui sont endémiques.

Menaces sur les populations

Une orchidée comme emblème floral
source de la photo : http://www.nelocactus.org/Fotos%20orquideas/Cattleya%20trianae-1.jpg
La fleur de l'espèce Cattleya trianae est généralement considérée comme emblème de la Colombie. Toutefois, une recommandation de l'Académie d'histoire colombienne, en 1936, proposant l'adoption de cette fleur comme emblème du pays, n'a jamais été suivie d'une mesure législative qui aurait consacré ce choix de façon officielle. Cependant, dans le plan d'étude et de conservation publié par le ministère de l'Environnement, les auteurs estiment que la recommandation de l'Académie confirmait l'importance de cette espèce pour le pays.
Alors qu'une grande importance est attribuée à cette orchidée comme symbole du pays, dans son ouvrage intitulé Orquídeas en la niebla, Jorge E. Orejuela Gärtner indique que 80 % de son habitat a été perdu.5
 En étudiant l'ensemble des populations d'orchidées de la Colombie en vue de l'élaboration d'un plan de conservation, les chercheurs ont établi qu'au moins 207 espèces sont menacées à des degrés divers (en danger critique, en danger ou vulnérables), selon des données publiées dans le Libro rojo de plantas de Colombia. Volumen 6.8

Les principales menaces qui pèsent sur les populations d'orchidées en Colombie sont la destruction des écosystèmes par la déforestation et la transformation des habitats.

Les orchidées de Colombie, la plupart épiphytes, ont besoin des arbres qui leur servent de support pour s'établir et se développer. Comme dans d'autres régions tropicales, en Colombie, la coupe forestière constitue une des activités humaines les plus dommageables à la survie des espèces. Ainsi, dans le département de Valle del Cauca ne subsiste que 2 pour cent du couvert végétal d'origine9.

La perte de forêts signifie également l'absence de champignons mycorhiziens qui servent à la germination des graines d'orchidées.

Selon Julio Betancur, qui a participé à l'élaboration du plan d'étude et de conservation des orchidées, la déforestation et la fragmentation des forêts colombiennes sont les facteurs les plus dommageables pour les habitats d'orchidées, en particulier dans les écosystèmes andins et les páramos. Épiphytes en majorité, les espèces de ces régions ont un fort lien de dépendance avec les arbres. La division des forêts en secteurs boisés isolés les uns des autres entraîne un manque de continuité qui réduit la mobilité des pollinisateurs et, par conséquent, la pollinisation, ce qui conduit à la disparition d'orchidées. De plus, les fumigations au glyphosate constituent une menace pour les populations d'abeilles euglossines qui pollinisent des orchidées.
Source de la photo :  http://www.asoabo.com/media/k2/items/cache/8097da6161421504ad99a7e5f09e9e69_XL.jpg
À Bogotá, la capitale colombienne, en 2003, les autorités municipales ont choisi l'espèce endémique, Odontoglossum luteopurpureum, comme emblème floral de la ville.6

Julio Betancur souligne qu'en plus de la transformation des habitats, la collecte incontrôlée d'espèces menace leur survie. L'extraction des orchidées de leur milieu naturel pour être vendues dans des marchés et des pépinières du pays contribue à la réduction des populations.

S'ajoute, à ces menaces touchant les orchidées, le réchauffement climatique. Ce phénomène météorologique de grande ampleur pourrait modifier le mouvement des couverts nuageux. En l'absence de forêts qui, dans le cycle hydrologique, jouent des rôles de capteurs et de régulateurs, l'interaction entre les nuages et les forêts est réduite ou bloquée amenant, à plus ou moins long terme, la disparition d'habitats favorables aux populations d'orchidées. Les orchidées étant sensibles aux changements dans leur environnement, les variations de températures contribuent également à la disparition de populations d'orchidées.

De l'importance des orchidées dans la biodiversité

Pour le plan d'étude et de conservation qu'ils ont élaboré, les auteurs ont divisé le territoire colombien en six régions, en tenant compte des caractéristiques propres à chacune: les régions du Pacifique, des Caraïbes, des Andes, de l'Amazonie, de l'Orénoquie et du plateau des Guyanes.
C'est dans la région andine que l'on trouve le plus grand nombre d'orchidées (2542) et 78 % des orchidées endémiques du pays, soit 944 espèces. La plus faible concentration d'orchidées dans l'Orinoquie illustre le fait qu'à une altitude dépassant à peine le niveau de la mer, les habitats sont moins propices à l'établissement et au développement des populations.
Si l'on considère les divisions politiques du territoire, c'est dans le département d'Antioquia que l'on trouve le plus grand nombre d'orchidées, soit 41 pour cent des espèces identifiées dans le pays. Suivent, quant au plus grand nombre d'espèces connues, dans l'ordre, les départements de Cundinamarca, du Valle del Cauca, du Cauca et du Chocó.
Toutefois, certains régions de Colombie demeurent en partie inexplorées malgré leur riche biodiversité. C'est le cas des départements d'Atlántico, de San Andrés et Providencia, et de Sucre. Le manque de connaissances sur les orchidées de ces départements est due à l'insuffisance des ressources monétaires, aux problèmes d'instabilité politique et à la difficulté d'accès au matériel scientifique. Le plan d'étude et de conservation vise à remédier à ces obstacles. Les auteurs du document soulignent que, parmi les limites auxquelles font face les chercheurs, la difficulté d'avoir accès à des données de collecte conservées dans des insti-tutions d'autres pays ne permet pas de déterminer la région où certaines espèces ont été trouvées, en Colombie. Parmi les départements où l'on pourrait découvrir plusieurs autres espèces qui n'ont pas encore été identifiées, Julio Betancur, conservateur de l'herbier national colombien et professeur à l'Institut des sciences naturelles de l'Université nationale de Colombie, signale que le département du Magdalena, où l'on a identifiée la présence de 214 orchidées, pourrait receler des espèces encore non classées, compte tenu de la richesse de l'écosystème de la Sierra Nevada de Santa Marta7. Le chercheur craint, toutefois, que certaines espèces puissent disparaître avant que les scientifiques ne les révèlent à la science.
En somme, la Colombie possède une immense richesse en orchidées, notamment 1 572 espèces endémiques. En consultant le plan d'étude et de conservation, on constate que ce sont les genres Epidendrum, Lepanthes, Stelis et Pleurothallis qui comptent le plus grand nombre d'espèces identifiées.

L'étude des milieux où les orchidées sont présentes amène les chercheurs à réaliser l'importance d'adopter une approche englobant non seulement la végétation mais également les animaux, les insectes et d'autres vecteurs qui contribuent à la pollinisation des orchidées. Sans ces éléments naturels, les orchidées ne peuvent ni survivre ni se reproduire. Ainsi, lorsque des espèces sont réintroduites dans la Nature, il est primordial qu'une solide connaissance du milieu appuie ces efforts afin que la pollinisation soit effective et que les populations se régénèrent.

L'étude des populations

Étape essentielle dans un but de conservation d'espèces d'orchidées, les auteurs du plan d'étude et de conservation souhaitent, dans la poursuite de leurs recherches, tenir à jour leurs connaissances sur l'état des populations d'orchidées, vérifier les estimations du nombre d'individus pour les confirmer ou, le cas échéant, les corriger. Ils souhaitent également mieux connaître les caractéristiques des habitats où les orchidées se développent, de même que l'ampleur des principales menaces pesant sur les populations afin, en bout de ligne, d'établir des stratégies de conservation ayant le meilleur potentiel d'efficacité.

Mesures de conservation

La richesse en orchidées, qui n'est pas encore totalement circonscrite en Colombie, déjà, mérite les meilleurs efforts de conservation. En plus de tenir à jour une liste d'espèces, en se basant sur des publications qu'ils jugent dignes de considération, les auteurs du plan d'étude et de conservation proposent des lignes directrices visant à la conservation des orchidées. Ils précisent les buts et actions qui doivent favoriser le maintien des espèces d'orchidées dans les éco-systèmes.

L'approche proposée comporte trois volets : connaissance, conservation et utilisation des orchidées. En plus de proposer la création de lieux de conservation, parcs et jardins botaniques, les auteurs suggèrent que les espèces les plus menacées fassent l'objet d'un programme de reproduction artificielle.

En plus des utilisations ornementales et médicinales, de même qu'en parfumerie, les scientifiques qui ont préparé le plan de conservation soulignent que les orchidées ont un rôle d'indicatrices de la santé des écosystèmes. Ainsi, la conservation des orchidées est liée à la protection d'habitats où d'autres plantes et la faune peuvent se développer.

Le plan de conservation, élaboré en fonction d'une stratégie s'étendant sur une période de 10 ans, vise, en priorité, à protéger les quelques 200 espèces d'orchidées les plus menacées et celles qui sont endémiques à la Colombie dont le nombre est présentement évalué à 1 572.

Une approche collective
Source de la photo : http://img.eltiempo.com/contenido/estilo-de-vida/ciencia/IMAGEN/IMAGEN-15762958-2.jpg
Julio Betancur, chercheur à l'Institut des sciences naturelles de l'Université nationale de Colombie, est conservateur de l'Herbier national.

Réalisant la nécessité de conjuguer les efforts pour assurer la conservation des orchidées en Colombie, le chercheur, Julio Betancur, souhaite que les producteurs d'orchidées, le milieu scientifique et les autorités législatives travaillent conjointement. Il considère que la reproduction d'espèces dans les pépinières doit obtenir l'appui des jardins botaniques et des sociétés orchidophiles afin que ces orchidées soient mises en marché, réduisant ainsi la pression des collectes dans les habitats.
Source de la photo: http://www.lapatria.com/sites/default/files/styles/620x/public/fotosgaleria/2012/Dic/2012-12-24_2a_559585.jpg?itok=YQYOrSfR
Cyrtochilum betancurii, une espèce nommée en l'honneur du scientifique. Julio Betancur, a fait l'objet d'un court article dans le numéro de mars 2013 de la Gazette orchidophile (page 7).

Par ailleurs, ajoute le scientifique, la reproduction d'orchidées, de façon large, a le potentiel de générer des retombées positives dans les communautés rurales. Les objectifs de multiplication des espèces rendent nécessaire la formation des participants aux tâches de conservation.

En plus de préparer des travailleurs aux opérations horticoles, Julio Betancur considère qu'il est essentiel d'accorder de l'importance à la formation de scientifiques pouvant contribuer à améliorer l'information taxinomique sur les orchidées de Colombie qui est encore largement déficiente. Enfin, conclut-il, des stratégies de réintroduction d'orchidées dans des habitats propices à leur développement doivent être élaborées.

L'avenir

Lorsqu'on lui demande les voies les plus prometteuses pour la conservation des orchidées en Colombie, le chercheur de l'Université nationale souligne l'importance de créer des corridors biologiques. Il souhaite, par ailleurs, que les centaines d'orchidophiles qui cultivent des espèces dans l'anonymat communiquent avec le ministère de l'Environnement ou l'Herbier national dont il est directeur pour partager les renseignements qu'ils possèdent sur les orchidées de la Colombie.
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1 Nom officiel : Ministerio de Ambiente y Desarrollo sostenible de la República de Colombia. 2 https://www.minambiente.gov.co/index.php/component/content/article?id=1772:colombia-pais-con-mayor-numero-de-especies-de-orquideas-en-el-mundo
Betancur, Julio; Helena Sarmiento ; Laura Toro-González ; Janice Valencia – Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias. Instituto de Ciencias Naturales ; Minambiente. Dirección de bosques, biodiversidad y servicios ecosistémicos
2015 Plan para el estudio y la conservación de las orquídeas en Colombia. Bogotá D.C.: Colombie. Ministerio de ambiente y desarrollo sostenible; Universidad Nacional de Colombia. 336 p.
document disponible :
https://www.minambiente.gov.co/images/BosquesBiodiversidadyServiciosEcosistemicos/pdf/Programas-para-la-gestion-de-fauna-y-flora/PLAN_ORQUIDEAS_2015.pdf
3 Pour l'Équateur, on rapporte qu'environ 4 500 espèces d'orchidées ont été identifiées.
http://orchidsinparadise.com.au/Speaker-Jose.html
4 même que référence no 2.
5 Orquídeas en la niebla: orquídeas de los bosques nublados del suroccidente colombiano. Universidad autónoma de Occidente, Cali, 2011.
6 Acuerdo 109 de 2003 (diciembre 29) "por el cual se adopta la Orquidea Odontoglossum Luteopurpureum Lindl como la flor insignia de Bogotá Distrito Capital" http://www.alcaldiabogota.gov.co/sisjur/normas/Norma1.jsp?i=11016
Le nom accepté pour l'espèce est Oncidium luteo-purpureum (Lindl.) Beer, Prakt. Stud. Orchid.: 288 (1854).
7 http://www.eltiempo.com/estilo-de-vida/ciencia/orquideas-tienen-plan-para-estudiarlas-y-conservarlas/15762796
8 Calderón-Saenz E.
2007 Libro rojo de plantas de Colombia. Volumen 6: Orquídeas, primera parte. Serie de Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Bogotá, Colombia. Instituto Alexander von Humboldt- Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo territorial. 828 p.
9 http://www.colombiaaprende.edu.co/html/investigadores/1609/article-227408.html

Herbarium, iconographie et données bibliographiques


La riche documentation de la Fondation suisse pour les orchidées

par Viateur Boutot
Dans l'Herbarium Jany Renz, un spécimen de l'espèce Odontoglossum crispum Lindl.1 (no3308) collecté par Otto Renz2, à environ 2 200 m, dans le département de Santander del Sur, en Colombie, le 6 septembre 1938.

L'Université de Bâle a créé, en 2001, la Fondation suisse pour les orchidées (FSO / Schweizerische Orchideenstiftung) après s'être vue confier, en 1999, l'herbier et l'imposante collection de livres sur les orchidées du taxinomiste Jany Renz [voir notes biographiques, dans l'encadré].

Les spécimens de l'herbier de Renz de même que ceux rassemblés dans les herbiers de Bernoulli & Cario, de la Société botanique bâloise (Basler Botanische Gesellschaft) et de l'Institut de botanique de l'Université de Bâle ont été numérisés. Les quelques 25 000 images obtenues peuvent être visualisées via l'outil de recherche de la base de données de l'Herbarium Jany Renz.

Base de données iconographiques

La FSO a créé une base de données, Iconographie mondiale sur les orchidées, comprenant près de 80 000 images – numérisations de spécimens d'herbier, photographies et dessins colorés à la main. La Fondation a l'ambition de fournir, éventuellement, une documentation visuelle sur toutes les espèces d'orchidées de la planète. La base de données couvre actuellement plus de 10 000 espèces, soit environ le tiers des orchidées indigènes.
Cattleya trianae Linden & Rchb.f.
Illustration publiée dans Lindenia, Iconographie des Orchidées, 1890, planche 231

Sans détermination taxinomique

Afin d'améliorer sa base de données iconographiques, la FSO sollicite la collaboration des chercheurs afin qu'ils contribuent aux déterminations taxinomiques d'espèces à partir de 3 205 numérisations de spécimens, d'illustrations ou de photographies. Pour les images fournies, des renseignements pertinents à l'espèce sont indiqués (genre déterminé, nom du photographe ou de l'artiste, lieu et date de collecte, référence à une publication, etc.).

BibliOrchidea
Fleurs d'un spécimen collecté par Otto Renz dans le département de Cundinamarca, en Colombie - avril 1938














Présentée comme étant la plus vaste base de données bibliographiques sur les orchidées, BibliOrchidea rassemble environ 150 000 titres d'articles publiés dans des revues ou des livres, ou disponibles dans des versions de prépublication3.

 Lors du IIIe Congrès international sur la conservation des orchidées tenu à San José, au Costa Rica, en mars 2007, le botaniste et taxinomiste, Rudolf Jenny, a fait une présentation sur BibliOrchidea4. Il a alors souligné qu'il n'existait aucune autre base de données aussi exhaustive de références bibliographiques sur les orchidées.

Le scientifique reconnaît qu'après avoir établi une liste de références avec BiblioOrchidea, l'obtention de publications répertoriées peut représenter un considérable investissement en temps. Puisque l'on trouve dans BiblioOrchidea des références à des revues ou des ouvrages dont la date de publication est ancienne ou la diffusion limitée, l'utilité de la base de données dans la recherche de littérature scientifique est liée à la disponibilité des documents et ouvrages dans une bibliothèque bien pourvue en documents spécialisés.

En 2007, Rudolf Jenny estimait que BiblioOrchidea contenait des références sur environ 80 % des espèces d'orchidées ayant fait l'objet d'une description taxinomique. En constante mise à jour, la base de données ne sera jamais exhaustive en raison, notamment, de la parution régulière de nouveaux articles sur les orchidées et de la difficulté d'obtenir une copie de diverses publications.
Cattleya trianae Linden & Rchb.f.
Photo, Phillip James Cribb

Si BiblioOrchidea est une ressource impressionnante par sa couverture, elle demeure toutefois d'une utilité limitée pour les chercheurs n'ayant pas accès aux publications inventoriées. Dans un commentaire dans lequel il présente le projet Epidendra, Franco Pupulin, chercheur du Jardin botanique Lankester de l'Université du Costa Rica, signale que la valeur d'un système de références est liée à l'accès direct aux sources, situation qui n'est pas courante dans les pays des régions tropicales. Il souligne que, dans ce contexte, l'absence de bibliothèques donnant accès aux ressources documentaires constitue un obstacle majeur à la recherche botanique, en particulier lorsqu'il s'agit de consulter des publications anciennes.

Il serait dans doute opportun, en complément de l'excellent outil de recherche que représente BiblioOrchidea, de créer un vaste dépôt [repository] de copies numérisées de publications sur les orchidées, anciennes comme récentes. Bien sûr, pour la réalisation d'un tel projet, il faudrait tenir compte des questions liées aux droits d'auteur. Cet aspect n'est certes pas insoluble mais l'esprit de partage et de collégialité qu'une telle initiative impliquerait devrait être basé sur la reconnaissance des contributions de chacun à l’avancement des connaissances sur les orchidées.

 Prix à la recherche

La FSO offre le prix Swiss Orchid Research Award en appui à la recherche scientifique sur les orchidées dans les domaines de la biologie de l'évolution et de la reproduction, la taxinomie, l'anatomie, la physiologie et l'écologie.

Puiser dans ces trésors documentaires

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Nonobstant notre degré de connaissance sur les orchidées, comme orchidophile, nous trouvons, dans les ressources mises à notre disposition par la fondation suisse, une riche source d'information. Un des aspects les plus stimulants de la passion pour les Orchidaceae est certes ce champ illimité de découvertes qui s'offre à nous : explorons !

Alors qu'il étudie la chimie, à Munich, en Allemagne, Jany Renz interrompt fréquemment sa formation pour séjourner en Grèce, son pays d'origine, et pour des voyages en Afrique du Nord et au Moyen-Orient où il étudie les orchidées et collecte des spécimens.
Notes biographiques - Jany Renz (1907-1999)
Jany Renz sur le terrain en Thaïlande
source de la photo :
https://orchid.unibas.ch/contents/imgs/renzfeld.jpg

Après avoir occupé, au sein de la compagnie pharmaceutique Sandoz, à Bâle, le poste de directeur de l'équipe de recherche et de la production, il prend sa retraite en 1971. Par la suite, il consacre la majeure partie de son temps à la recherche sur les orchidées et à la gestion de son herbier.

Il profite de sa retraite pour effectuer des expéditions deux fois par année. Entre 1972 et 1975, il se rend en Iran, en Afghanistan et au Pakiskan. Il étudie les spécimens d'orchidées collectés lors de ces périples et rend compte de ses résultats de recherche dans des flores publiées sur les régions explorées.

Déjà, en 1928, il avait décrit une première orchidée qu'il venait de découvrir en Grèce. Par la suite, il publie plus d'une centaine d'articles consacrés à la taxinomie et aux flores de pays d'Europe, de la région méditerranéenne et du Moyen-Orient.

Il s'intéresse notamment aux orchidées terrestres appartenant aux genres Dactylorhiza, Epipactis, Ophrys et Orchis. De plus, il étudie les espèces du genre Habenaria de l'ensemble de la planète. Par ailleurs, il contribue aux sections consacrées aux orchidées dans des flores régionales, notamment Flora Aegaea (1943).
Un spécimen de Restrepia renzii a été collecté par Jany Renz, à une altitude de 2 400 m, dans l'État de Mérida, au Venezuela, le 19 juillet 19515.
Source de la photo :
http://www.orchid-nord.com/restrepia/restrepia_renzii/Restrepia-renzii2.jpg
Le genre Renzorchis Szlach. & Olsz.6 commémore le souvenir de Jany Renz.
En outre, 11 orchidées ont été nommées en son honneur :
Brachionidium renzii Luer
Dactylorhiza renzii Aver. 7
Dactylorhiza × renzii Baum. & Kunk.
Disa renziana Szlach.
Epidendrum renzii Garay & Dunst.
Epipactis renzii Robatsch8
Habenaria renziana Szlach. & Olsz.
Masdevallia renzii Luer
Ophrys renzii 9
Ponerorchis renzii Deva & Naithani
Restrepia renzii Luer

 Après avoir complété le texte consacré aux orchidées pour l'ouvrage Flora Iranica (1978), il prépare sa contribution sur les orchidées pour le livre Flora of Turkey (1984).
Auparavant, il a publié plusieurs descriptions d'espèces collectées dans la région, nouvelles pour la science.
Par la suite, il fera paraître des articles sur des orchidées de l'Afrique tropicale et de l'Océanie. Durant les années 1980, il se consacre à l'étude des orchidées pour la publication de Flora of Guyana (1992) et prépare ensuite une contribution sur les orchidées, décrivant de nouvelles espèces et proposant un nouveau genre, pour l'ouvrage Flora of Bhutan qui est publié en 2002, quelques années après son décès (1999).
Il collabore étroitement avec l'Institut de botanique de Bâle qui établit une collection d'orchidées au Jardin botanique de la ville. Lors de floraisons, on lui demande d'identifier certaines orchidées, ce qui lui permet d'ajouter plusieurs fleurs à son herbier. D'un grand intérêt scientifique, sa collection compte plus de 20 000 spécimens. Au fil de ses activités de recherche, il meuble sa bibliothèque de nombreux ouvrages sur les orchidées.
__________________

1 Le nom accepté pour l'espèce est Oncidium alexandrae (Bateman) M.W.Chase & N.H.Williams, Lindleyana 21(3): 22 (2008).
2 Frère de Jany Renz.
https://orchid.unibas.ch/site.obituary.php
http://link.springer.com/article/10.1007% 2FBF00936308#page-1
3 Une prépublication est un article qui n'a pas été soumis à la critique de pairs (comité scientifique ou comité de lecture).
4 Jenny, R.
2007 What is BIBLIORCHIDEA? Proceedings of the 3rd International Orchid Conservation Congress dans Lankesteriana, 7(1-2): 169-174.
5 http://www.tropicos.org/Name/50162937?tab=specimens
6 Ce nom de genre est considéré synonyme de Habenaria Willd., Sp. Pl. 4: 44 (1805).
7 Le nom accepté pour l'espèce est Dactylorhiza umbrosa (Kar. & Kir.) Nevski, Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 4: 332 (1937).
8 Le nom accepté pour l'espèce est Epipactis helleborine subsp. neerlandica (Verm.) Buttler, Willdenowia 16: 115 (1986).
9 Le nom accepté pour l'espèce est Ophrys sphegodes subsp. aesculapii (Renz) Soó ex J.J.Wood, Orchidee (Hamburg) 31: 232 (1980).